مصانع C3 و C4 و CAM: التكيفات مع تغير المناخ

يؤدي تغير المناخ العالمي إلى زيادات في متوسط ​​درجات الحرارة اليومية والموسمية والسنوية ، وزيادة في شدة وتواتر ومدة درجات الحرارة المنخفضة والعالية بشكل غير طبيعي. درجة الحرارة والتغيرات البيئية الأخرى لها تأثير مباشر على نمو النبات وهي عوامل تحديد رئيسية في توزيع النبات. نظرًا لأن البشر يعتمدون على النباتات - بشكل مباشر وغير مباشر - مصدر غذائي مهم ، فإن معرفة مدى قدرتهم على الصمود و / أو التأقلم مع النظام البيئي الجديد أمر بالغ الأهمية.

تناول جميع النباتات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي وتحويله إلى سكريات ونشويات من خلال عملية البناء الضوئي لكنهم يفعلون ذلك بطرق مختلفة. طريقة التمثيل الضوئي المحددة (أو المسار) التي تستخدمها كل فئة نباتية هي اختلاف لمجموعة من التفاعلات الكيميائية تسمى دورة كالفن. تؤثر هذه التفاعلات على عدد ونوع جزيئات الكربون التي ينشئها النبات ، والأماكن التي يتم فيها تخزين هذه الجزيئات ، ومعظمها الأهم من ذلك لدراسة تغير المناخ ، قدرة النبات على تحمل الأجواء المنخفضة الكربون ، وارتفاع درجات الحرارة ، وانخفاض المياه و نتروجين.

عمليات التركيب الضوئي هذه - التي حددها علماء النبات مثل C3 و C4 و CAM - ذات صلة مباشرة بـ

يعتمد البشر حاليًا على الأنواع النباتية التي لا تزدهر في ظروف أكثر حرارة ونشافة وأكثر تقلبًا. مع استمرار ارتفاع درجة حرارة الكوكب ، بدأ الباحثون في استكشاف الطرق التي يمكن بها تكيف النباتات مع البيئة المتغيرة. قد يكون تعديل عمليات البناء الضوئي إحدى الطرق للقيام بذلك.

تستخدم الغالبية العظمى من النباتات البرية التي نعتمد عليها في الغذاء البشري والطاقة مسار C3 ، وهو أقدم المسارات لتثبيت الكربون ، ويوجد في النباتات من جميع التصنيفات. تقريبا جميع الرئيسيات غير البشرية الموجودة عبر جميع أحجام الجسم ، بما في ذلك الأعيان والعالم الجديد والقديم القرود ، وجميع القرود - حتى أولئك الذين يعيشون في مناطق بها نباتات C4 و CAM - يعتمدون على نباتات C3 القوت.

• محيط: الحبوب مثل الأرز ، قمحوفول الصويا والجاودار و شعير; الخضار مثل الكسافا ، بطاطاوالسبانخ والطماطم والبطاطا. أشجار مثل تفاحةوالخوخ والكافور
• إنزيم: رايبولوز ثنائي فوسفات (RuBP أو Rubisco) carboxylase oxygenase (Rubisco)
• معالجة: تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مركب 3-كربون 3-حامض الفسفوجليسريك (أو PGA)
• حيث يتم إصلاح الكربون: جميع خلايا ورقة الوسيط
• أسعار الكتلة الحيوية: -22٪ إلى -35٪ ، بمتوسط ​​-26.5٪

في حين أن مسار C3 هو الأكثر شيوعًا ، إلا أنه غير فعال أيضًا. لا يتفاعل روبيسكو مع ثاني أكسيد الكربون فحسب ، بل يتفاعل أيضًا مع O2 ، مما يؤدي إلى التنفس الضوئي ، وهي عملية تهدر الكربون المستوعب. في ظل الظروف الجوية الحالية ، يتم كبح عملية التمثيل الضوئي المحتملة في نباتات C3 بواسطة الأكسجين بنسبة تصل إلى 40٪. يزداد مدى هذا القمع تحت ظروف الإجهاد مثل الجفاف والضوء العالي ودرجات الحرارة المرتفعة. مع ارتفاع درجات الحرارة العالمية ، سوف تكافح مصانع C3 من أجل البقاء - وبما أننا نعتمد عليها ، فإننا أيضًا.

يستخدم حوالي 3 ٪ فقط من جميع أنواع نباتات الأراضي مسار C4 ، لكنها تهيمن على جميع الأراضي العشبية تقريبًا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية والمناطق المعتدلة الدافئة. تشتمل نباتات C4 أيضًا على محاصيل عالية الإنتاجية مثل الذرة والذرة الرفيعة وقصب السكر. في حين أن هذه المحاصيل تقود مجال الطاقة الحيوية ، فهي ليست مناسبة تمامًا للاستهلاك البشري. الذرة هي الاستثناء ، ومع ذلك ، فهي ليست قابلة للهضم حقًا ما لم تطحن في مسحوق. تُستخدم الذرة ونباتات المحاصيل الأخرى أيضًا كعلف للحيوان ، مما يحول الطاقة إلى لحم - استخدام آخر غير فعال للنباتات.

• محيط: شائع في أعشاب العلف ذات خطوط العرض المنخفضة ، الذرةوالذرة الرفيعة وقصب السكر والفونيو والتيف والبردي
• إنزيم: كربوكسيلاز فسفوينول بيروفات (PEP)
• معالجة: تحويل CO2 إلى وسيط 4 الكربون
• حيث يتم إصلاح الكربون: خلايا الميزوفيل (MC) وخلايا غمد الحزم (BSC). تحتوي C4s على حلقة من BSCs تحيط بكل وريد وحلقة خارجية من MCs تحيط بغمد الحزمة ، والمعروفة باسم تشريح Kranz.
• معدلات الكتلة الحيوية: -9 إلى -16٪ ، بمتوسط ​​-12.5٪.

التمثيل الضوئي C4 هو تعديل كيميائي حيوي لعملية التمثيل الضوئي C3 حيث تحدث دورة نمط C3 فقط في الخلايا الداخلية داخل الورقة. يحيط بالأوراق خلايا ميزوفيل تحتوي على إنزيم أكثر نشاطًا يسمى كربوكسيلاز الفسفوينول (PEP). ونتيجة لذلك ، تزدهر نباتات C4 في مواسم النمو الطويلة مع الكثير من الوصول إلى ضوء الشمس. بعضها يتحمل الملوحة ، مما يسمح للباحثين بالنظر فيما إذا كانت المناطق التي مرت بها يمكن استعادة التملح الناتج عن جهود الري السابقة عن طريق زراعة C4 التي تتحمل الملوحة محيط.

تم تسمية عملية التمثيل الضوئي CAM على شرف عائلة النبات التي Crassulaceanتم توثيق عائلة stonecrop أو عائلة orpine لأول مرة. هذا النوع من التمثيل الضوئي هو تكيف مع انخفاض توافر المياه ويحدث في بساتين الفاكهة والأنواع النباتية النضرة من المناطق القاحلة.

في النباتات التي تستخدم التمثيل الضوئي الكامل للكام ، يتم إغلاق الثغور في الأوراق خلال ساعات النهار لتقليل التبخر وفتحها ليلاً من أجل امتصاص ثاني أكسيد الكربون. تعمل بعض مصانع C4 أيضًا جزئيًا على الأقل في وضع C3 أو C4. في الواقع ، هناك حتى نبات يسمى الأغاف أنجوستيفوليا يتحول ذهابا وإيابا بين الأوضاع كما يملي النظام المحلي.

• محيط: الصبار والعصارة الأخرى ، Clusia ، tequila agave ، الأناناس.
• إنزيم: كربوكسيلاز فسفوينول بيروفات (PEP)
• معالجة: أربع مراحل مرتبطة بضوء الشمس المتاح ، نباتات كام جمع ثاني أكسيد الكربون خلال النهار ثم إصلاح ثاني أكسيد الكربون في الليل باعتباره وسيط كربون 4.
• حيث يتم إصلاح الكربون: الفجوات
• معدلات الكتلة الحيوية: يمكن أن تقع المعدلات إما في نطاقات C3 أو C4.

تظهر نباتات CAM أعلى كفاءة في استخدام المياه في النباتات والتي تمكنها من الأداء الجيد في البيئات المحدودة المياه ، مثل الصحاري شبه القاحلة. باستثناء الأناناس وقليل الأغاف الأنواع ، مثل الأغاف التكيلا ، نباتات CAM غير مستغلة نسبيًا من حيث الاستخدام البشري لموارد الغذاء والطاقة.

يمثل انعدام الأمن الغذائي العالمي بالفعل مشكلة حادة للغاية ، مما يجعل الاعتماد المستمر على الغذاء والطاقة غير الفعالين يصنع مسارًا خطيرًا ، خاصة عندما لا نعرف كيف ستتأثر دورات النبات مع زيادة الغلاف الجوي غنية بالكربون. يُعتقد أن انخفاض ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي وتجفيف مناخ الأرض قد عزز تطور C4 و CAM ، يثير احتمال مزعج أن ثاني أكسيد الكربون المرتفع قد يعكس الظروف التي تفضل هذه البدائل لـ C3 البناء الضوئي.

تظهر الأدلة من أسلافنا أن البشر يمكنهم تكييف نظامهم الغذائي مع تغير المناخ. Ardipithecus راميدوس و النحوية كلاهما كانا يعتمدان على نباتات C3 ، ولكن عندما غير تغير المناخ شرق إفريقيا من المناطق المشجرة إلى السافانا منذ حوالي أربعة ملايين سنة ، فإن الأنواع التي نجت -أوسترالوبيثكس أفارينسيس و كينيانثروبوس بلاتوبس—كانت المستهلكين مختلطة C3 / C4. قبل 2.5 مليون سنة ، تطور نوعان جديدان: الدواب ، الذي تحول تركيزه إلى مصادر الغذاء C4 / CAM ، وفي وقت مبكر الانسان العاقل التي استهلكت كل من الأصناف النباتية C3 و C4.

إن العملية التطورية التي حولت نباتات C3 إلى أنواع C4 لم تحدث مرة واحدة ولكن على الأقل 66 مرة في الـ 35 مليون سنة الماضية. أدت هذه الخطوة التطورية إلى تحسين أداء التمثيل الضوئي وزيادة كفاءة استخدام المياه والنيتروجين.

ونتيجة لذلك ، تمتلك مصانع C4 ضعف القدرة على التمثيل الضوئي مثل النباتات C3 ويمكن أن تتكيف مع درجات الحرارة المرتفعة وقلة المياه والنيتروجين المتاح. لهذه الأسباب ، يحاول الكيميائيون حاليًا إيجاد طرق لتحريك سمات C4 و CAM (كفاءة العملية ، تحمل عالية درجات الحرارة ، وزيادة الغلة ، ومقاومة الجفاف والملوحة) في مصانع C3 كوسيلة لتعويض التغيرات البيئية التي تواجهها العالمية تسخين.

يعتقد على الأقل أن بعض تعديلات C3 ممكنة لأن الدراسات المقارنة أظهرت أن هذه النباتات تمتلك بالفعل بعض الجينات البدائية المشابهة في الوظيفة لتلك النباتات C4. في حين تمت متابعة الهجينة من C3 و C4 لأكثر من خمسة عقود ، بسبب عدم تطابق الكروموسوم ونجاح العقم الهجين ظل بعيد المنال.

أدت القدرة على تعزيز الأمن الغذائي وأمن الطاقة إلى زيادات ملحوظة في الأبحاث حول التمثيل الضوئي. التركيب الضوئي يوفر الغذاء والألياف لدينا ، وكذلك معظم مصادر الطاقة لدينا. حتى بنك الهيدروكربونات التي توجد في القشرة الأرضية تم إنشاؤها في الأصل عن طريق التمثيل الضوئي.

بما أن الوقود الأحفوري قد استنفد - أو يجب على البشر أن يقصروا استخدام الوقود الأحفوري على إحترار الاحترار العالمي - فسيواجه العالم التحدي المتمثل في استبدال إمدادات الطاقة بموارد متجددة. إن توقع تطور الإنسان لمواكبة معدل تغير المناخ على مدى الخمسين سنة القادمة ليس عمليًا. يأمل العلماء أنه مع استخدام الجينوم المحسن ، ستكون النباتات قصة أخرى.

• Ehleringer ، JR ؛ سيرلينج ، ت. "C3 و C4 Photosynthesis" في "موسوعة التغير البيئي العالمي" ، مون ، ت. موني ، هـ. Canadell ، JG ، المحررين. ص 186 - 190. جون وايلي وأولاده. لندن. 2002
• Keerberg ، O. ؛ بارنيك ، تي. إيفانوفا ، ح. باسونر ، ب. Bauwe ، H. "ينتج التمثيل الضوئي C2 حوالي 3 أضعاف مستويات CO2 للأوراق المرتفعة في الأنواع المتوسطة C3-C4 في مجلة علم النبات التجريبي 65(13):3649-3656. 2014فلافيريا بابيسنس"
• ماتسوكا ، م. Furbank ، RT ؛ فوكاياما ، ح. مياو ، م. "الهندسة الجزيئية لعملية التمثيل الضوئي c4" في المراجعة السنوية لفيزيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية. ص 297-314. 2014.
• سيج ، ر. "كفاءة التمثيل الضوئي وتركيز الكربون في النباتات الأرضية: حلول C4 و CAM " في مجلة علم النبات التجريبي 65 (13) ، ص. 3323–3325. 2014
• Schoeninger ، MJ "تحليلات النظائر المستقرة وتطور النظم الغذائية البشرية " في المراجعة السنوية للأنثروبولوجيا 43 ، ص. 413–430. 2014
• سبونهايمر ، م. Alemseged ، Z. سيرلينج ، ت. Grine ، F.E. ؛ Kimbel ، WH ؛ ليكي ، م. Lee-Thorp ، JA ؛ Manthi، F.K. ؛ ريد ، ك. Wood ، BA ؛ وآخرون. "دليل نظائر حمية هومين المبكرة " في وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 110 (26) ، ص. 10513–10518. 2013
• فان دير ميروي ، ن. "نظائر الكربون و البناء الضوئي وعلم الآثار" عالم أمريكي 70 ، ص 596-606. 1982