تطور رباعيات الأرجل الأولى

إنها واحدة من الصور الأيقونية للتطور: منذ 400 مليون سنة أو نحو ذلك ، في طريق ضباب ما قبل التاريخ في الزمن الجيولوجي ، تزحف سمكة شجاعة بشكل شاق خارج الماء وعلى الأرض ، يمثل الموجة الأولى من غزو الفقاريات التي تؤدي إلى الديناصورات والثدييات والبشر كائنات. من الناحية المنطقية ، بالطبع ، نحن لا ندين بالشكر إلى رباعيات الأرجل الأولى (اليونانية "أربعة أقدام") مما نحن عليه القيام بالجرثومة الأولى أو الإسفنجة الأولى ، ولكن لا يزال هناك شيء ما في هذا المخلوق العذب يسحب منا اوتار قلوب.

كما هو الحال في كثير من الأحيان ، لا تتطابق هذه الصورة الرومانسية تمامًا مع الواقع التطوري. بين 350 و 400 مليون سنة مضت ، متنوعة أسماك ما قبل التاريخ زحفت خارج الماء في أوقات مختلفة ، مما يجعل من المستحيل تقريبًا تحديد سلف "مباشر" للفقاريات الحديثة. في الواقع ، كان لدى العديد من رباعيات الأرجل المبكرة الأكثر شهرة سبعة أو ثمانية أرقام في نهاية كل طرف ، ولأن الحيوانات الحديثة تلتزم بدقة بخطة الجسم ذات الخمسة أصابع ، وهذا يعني أن هذه رباعيات الأرجل مثلت طريقًا مسدودًا تطوريًا من منظور ال البرمائيات ما قبل التاريخ التي أعقبتهم.

تطورت أقدم رباعيات الأرجل من الأسماك "ذات الزعانف الفصية" ، والتي اختلفت في طرق مهمة عن الأسماك "ذات الزعانف الشعاعية". في حين أن الأسماك ذات الزعانف الشعاعية هي النوع الأكثر شيوعًا من الأسماك في المحيط اليوم ، فإن الأسماك ذات الزعانف الوحيدة على هذا الكوكب هي أسماك الرئة السيلان، والتي يعتقد أن الأخيرة قد انقرضت منذ عشرات الملايين من السنين حتى ظهرت عينة حية في عام 1938. يتم ترتيب الزعانف السفلية للأسماك ذات الزعانف الفصية في أزواج وتدعمها عظام داخلية - وهي الشروط اللازمة لتتطور هذه الزعانف إلى أرجل بدائية. أسماك الفص ديفوني كانت الفترة قادرة بالفعل على تنفس الهواء ، عند الضرورة ، عن طريق "spiracles" في جماجمهم.

يختلف الخبراء حول الضغوط البيئية التي دفعت الأسماك ذات الزعانف الفصية للتطور إلى المشي والتنفس رباعيات الأرجل ، ولكن واحدة النظرية هي أن البحيرات والأنهار الضحلة التي تعيش فيها هذه الأسماك كانت عرضة للجفاف ، مفضلة الأنواع التي يمكن أن تعيش في الجفاف الظروف. هناك نظرية أخرى تقول أن أقدم رباعيات الأرجل تم طردها حرفياً من الماء بشكل أكبر أسماك - أرض جافة تأوي وفرة من الحشرات والأغذية النباتية ، وغياب ملحوظ للخطيرة الحيوانات المفترسة. إن أي سمكة ذات زعانف من الفصوص تدمر على الأرض ستجد نفسها في جنة حقيقية.

من الناحية التطورية ، من الصعب التمييز بين الأسماك الأكثر تقدمًا ذات الزعانف الفصية وأكثر رباعيات الأرجل البدائية. كانت ثلاثة أجناس مهمة أقرب إلى نهاية الأسماك من الطيف وهي Eusthenopteron و Panderichthys و Osteolopis ، التي أمضت كل وقتها في الماء ولكنها كانت تتمتع بخصائص رباعي الأرجل الكامنة. حتى وقت قريب ، كان أسلاف رباعيات الأرجل جميعًا تقريبًا من الرواسب الأحفورية في شمال المحيط الأطلسي ، ولكن اكتشاف من Gogonasus في أستراليا وضع kibosh على نظرية أن الحيوانات التي تعيش في الأرض نشأت في نصف الكرة الشمالي.

اتفق العلماء ذات مرة على أن أقدم رباعيات الأرجل الحقيقية يرجع تاريخها إلى حوالي 385 إلى 380 مليون سنة مضت. وقد تغير كل ذلك مع الاكتشاف الأخير لعلامات مسار رباعي الأرجل في بولندا التي يعود تاريخها إلى 397 مليون سنة مضت ، وهو ما سيعيد التقويم التطوري بفعالية بحلول 12 مليون سنة. إذا تم تأكيده ، فإن هذا الاكتشاف سيحث على بعض المراجعة في الإجماع التطوري.

كما ترون ، فإن تطور رباعي الأرجل أبعد ما يكون عن كتابته في الحجر - تطورت رباعيات الأرجل مرات عديدة في أماكن مختلفة. ومع ذلك ، هناك عدد قليل من أنواع رباعيات الأرجل المبكرة التي يعتبرها الخبراء نهائية إلى حد ما. أهمها هو Tiktaalik ، الذي يُعتقد أنه جاثم في منتصف الطريق بين الأسماك ذات الزعانف الفصية التي تشبه رباعيات الأرجل والرباعيات الحقيقية المتأخرة. كان Tiktaalik ينعم بالمعادل البدائي للمعصمين - مما قد ساعده على دعم نفسه على زعانفه الأمامية الضيقة على طول حواف البحيرات الضحلة - بالإضافة إلى الرقبة الحقيقية ، مما يوفر لها المرونة والحركة التي تشتد الحاجة إليها أثناء رحلاتها السريعة على الأرض الجافة.

نظرًا لمزيجها من رباعي الأرجل وسمات الأسماك ، يُشار إلى Tiktaalik غالبًا باسم "fishapod" ، اسم يتم تطبيقه أحيانًا أيضًا على الأسماك ذات الزعانف المتقدمة مثل Eusthenopteron و Panderichthys. كان fishapod آخر مهم هو Ichthyostega ، الذي عاش حوالي خمسة ملايين سنة بعد Tiktaalik وحقق أحجامًا محترمة مماثلة - حوالي خمسة أقدام طويلة و 50 رطلاً.

حتى اكتشاف Tiktaalik الأخير ، كان أشهر رباعيات الأرجل الأكثر شهرة هو Acanthostega، والتي يرجع تاريخها إلى حوالي 365 مليون سنة مضت. كان لهذا المخلوق النحيل أطرافًا متطورة نسبيًا ، بالإضافة إلى ميزات "مريبة" مثل خط حسي جانبي يمتد على طول جسمه. وشملت رباعيات الأرجل الأخرى المماثلة في هذا الوقت والمكان العامين Hynerpeton و Tulerpeton و Ventastega.

اعتقد علماء الحفريات ذات مرة أن رباعيات الأرجل الديفونية المتأخرة قضت قدرًا كبيرًا من وقتها في الأراضي الجافة ، لكنها الآن يعتقد أنها كانت في المقام الأول أو حتى مائية تمامًا ، فقط باستخدام أرجلهم وأجهزة التنفس البدائية عند الإطلاق ضروري. كانت أهم النتائج حول هذه رباعيات الأرجل هي عدد الأرقام على الأطراف الأمامية والخلفية: في أي مكان من 6 إلى 8 ، أ إشارة قوية إلى أنهم لم يكن بإمكانهم أن يكونوا أسلاف رباعيات رباعي الأصابع فيما بعد والثدييات والطيور والزواحف. أحفاد.

هناك فترة تمتد 20 مليون سنة في وقت مبكر كربوني الفترة التي أسفرت عن عدد قليل جدًا من أحافير الفقاريات. تُعرف هذه الفترة الفارغة في سجل الحفريات ، المعروفة باسم فجوة رومر ، بالدعم خلقي شك في نظرية التطور ، ولكن يمكن تفسيرها بسهولة من خلال حقيقة أن الأحافير لا تتشكل إلا في ظروف خاصة جدًا. تؤثر Romer Gap بشكل خاص على معرفتنا بتطور رباعي الأرجل لأنه عندما نلتقط القصة بعد 20 مليون سنة (حوالي 340 مليون قبل سنوات) ، هناك وفرة من أنواع رباعي الأرجل التي يمكن تجميعها في عائلات مختلفة ، وبعضها يقترب جدًا من كونها برمائيات حقيقية.

ومن بين رباعيات الأرجل البارزة ، الكاسينيريا الصغيرة ، التي يبلغ طولها خمسة أقدام. مثل Greererpeton الذي يشبه ثعبان البحر ، والذي ربما يكون قد "خرج من التطور" بالفعل من أسلافه رباعي الأرجل الأكثر توجهاً نحو الأرض ؛ وشبه السمندل Eucritta melanolimnetes ، المعروف باسم "مخلوق البحيرة السوداء" من اسكتلندا. إن تنوع رباعيات الأرجل اللاحقة هو دليل على أن الكثير قد حدث ، من ناحية التطور ، خلال فجوة رومر.

لحسن الحظ ، تمكنا من ملء بعض الفراغات من Romer Gap في السنوات الأخيرة. تم اكتشاف الهيكل العظمي ل Pederpes في عام 1971 ، وبعد ثلاثة عقود ، قام مزيد من التحقيق من قبل خبيرة tetrapod Jennifer Clack بتأريخها إلى منتصف Romer Gap. بشكل ملحوظ ، كان لدى Pederpes أقدام مواجهة للأمام مع خمسة أصابع و جمجمة ضيقة ، وخصائص شوهدت في البرمائيات اللاحقة ، والزواحف ، والثدييات. نوع مماثل نشط خلال فجوة رومر كان Whatcheeria كبير الذيل ، والذي يبدو أنه قضى معظم وقته في الماء.